Для чего нужна раздельнополость.

[chyyr]

Вопрос родился по прочтении очередного фантастического романа (что-то Сильверберга; не вдохновило). По книге толпами бегали различные инопланетяне четырех или пяти разных видов; все виды как на подбор были двуполые. Малость погрустив над неизобретательностью автора и поностальгировав об Поле Андерсоне и Урсуле Ле Гуин (не говоря уже о Стругацких и Леме), я вдруг задался вопросом: а почему, собственно, двуполость?

Чем выгодно половое размножение - очевидно. Можно обосновать, почему излишне громоздки трех- и болееполые семьи. Но чем гермафродиты уязвимие, чем раздельнополые виды?
Очевидно, если б было все равно, то вылазили б в окно то количество раздельнополых видов и гермафродитов было бы одинаково. Меж тем на лицо явный разрыв.

Покопавшись в сети, вытащил такую гипотезу:
С.Ю.Афонькин. "Почему мы не гермафродиты, или кое-что о пользе асимметрии"

Суть ее можно описать следующей цитатой:

<...> живым существам все время приходилось решать две противоположные задачи. С одной стороны, сохранять и передавать потомкам уже имеющуюся информацию о собственном устройстве. С другой стороны, постоянно «тестировать» среду, реагировать на ее изменения, подлаживаться под меняющиеся условия, искать способы ей противодействовать и, в конечном счете, вводить соответствующие коррективы в передаваемую по цепочке поколений информацию.
<...>решение этих столь различных стратегических задач было возложено на два противоположных пола, поскольку отдавать одновременно два противоречивых приказа одному подчиненному глупо и неэффективно. Женский пол взял на себя функцию сохранять и передавать, а мужской – исследовать, тестировать и привносить изменения в уже сохраняемое. Говоря образно, женский пол взял на себя консервативную, а мужской – революционную роли.


PS Интересно, у растений ситуация принципиально иная. Гермафродиты доминируют. Впрочем, у растений и бесполое размножение играет большую роль. Похоже, связано с их неподвижным образом жизни.

PPS Урсула ле Гуин в романе "Левая рука тьмы" населила морозную планету Gethen гермафродитами.
Занятно взглянуть на тамошнее общество в свете упомянутой статьи.

Comments

[dgri.livejournal.com]

У Докинза в "Эгоистичном гене", по-моему, довольно правдоподобно объясняется, почему "женская" (добросовестная) и "мужская" (паразитическая) стратегии передачи своих генов потомству могут оказаться более выгодными, чем "средняя".

[arymanuz.livejournal.com]

Я много подобных версий слышал, вроде того, что мужчины — экспериментальный вариант. Защитники этой версии мне не очень нравятся, поскольку они обычно слишком преувеличивают асимметрию полов. Впрочем доля правды в этом есть, поскольку по многим (может быть, почти по всем) показателям дисперсия у мужчин больше, чем у женщин.
Ещё можно предположить, что раздельнополость связана с необходимостью разделения функций разных полов. Вроде того, что одни сидят на месте (так легче охранять потомство), другие путешествуют (во избежание смешений полов). Возможно для нас, приматов, это и не нужно (мы же в одном стаде живём), но на каких-то этапах эволюции гермафродиты явно должны были проигрывать. Кстати, у растений никаких таких активных функций, которые можно делить, и нет, может быть, поэтому они и стали гермафродитами.

[chyyr.livejournal.com]

Ещё можно предположить, что раздельнополость связана с необходимостью разделения функций разных полов. Вроде того, что одни сидят на месте (так легче охранять потомство), другие путешествуют (во избежание смешений полов).

Разнополость здесь не обязательна. Можно обойтись личиночной и зрелой формой. Расселяются -личинки, взрослые занимаются заботой о себе. Или наоборот (как у поденок или сверчков)
И забота о потомстве, насколько я знаю, возникла позже, чем разнополость.
Так что, мне кажется, разделение функций было скорее следствием разнополости, чем причиной.

Кстати, растения свои функции распределили именно по возрастам. А то и по поколениям, как папоротнки.

PS Интересно, разнополость животных - гомологична? (то есть от общего предка)
А животных и растений? Гомологична, или все же аналогична?
PPS Вот забота о потомстве у разных классов - явно аналогична (моллюски, членистоногие, различные позвоночные имеют явно не заботливого общего предка)

[arymanuz.livejournal.com]

Что-то я всё никак не успеваю прочитать эту гипотезу.
В принципе по возрастам тоже возможно, но тогда получится, что все молодые будут уходить, и стадо состарится и выродится. У львов, например стадо живёт долго (теоретически бесконечно долго), поскольку самки остаются, а уходят только самцы. При этом в стаде присутствуют животные всех возрастов независимо от возраста самого стада, что тоже немаловажно. Сложно представить подобную конструкцию у гермафродитов. Разве что случайно уходят или остаются, но как реализовать эту случайность?
У пчёл (и муравьёв) что-то подобное наблюдается: возраст улия (и муравейника) намного превосходит время жизни самих пчёл (и муравьёв, соответственно). Эти, правда, практически трёхполые.

PS: У растений и животных раздельнополость, очевидно, аналогична. У них ведь общие предки одноклеточные. Да и кишечнополостные размножаются, вроде, почкованием (нитевидные водоросли, кажется, тоже бесполы, если я ничего не путаю).

[chyyr.livejournal.com]

А может, для гермафродитов стадо недостижимо? Вместо нее - косяк, или группа по интересам, вроде политической партии.

Можно придумать какие-нибудь иные предохранители против инцеста, кроме расселения. Например, все стадо одновременно выполняет функцию самки/самца (соответсвенно, нужно второе стадо - слишком громоздко)
Или общий запах близких родственников (Такой предохранитель вроде бы нашли у людей: чем меньше общих генов(из некоторого набора), тем приятней для мужчины запах женщины. Правда, это ненадежно)

Кстати, вспомнил! Интересное стадо у каких-то рыб-гермафродитов: гарем из множетсва самок и одного самца. После гибели самца одна из самок занимает его место. (Легко представляется львиный прайд, организованный по тому же принципу)


...Правда, все эти рассуждения никак не объясняют, почему распространилась раздельнополость. Форма семьи определяется способом размножения, а не наоборот.


PS
У нитчатых водорослей - половое размножение есть. Поэтому бесполыми их называть трудно. Другое дело, все они однополы и изогамны. http://www.floranimal.ru/orders/5882.html

Раздельнополость - согласен, аналогична. А вот гетерогаметы... Не уверен, возможно гомологичны.

[arymanuz.livejournal.com]

Интересно, кстати, про этих рыб. А у них есть какой-то механизм протиб скрещивания родственников? Или хотя бы просто, чтобы стада регулярно перемешивались друг с другом?

Форма семьи определяется способом размножения, а не наоборот. Это, конечно, верно. Но что же делать, если способ размножения не даёт никакой возможности объединяться в устойчивые группы, а внешние условия требуют. Например, слишком много хищников или сложно добывать еду по-одиночке. Несколько животных не смогут вырастить потомство в таких условиях. Если предположить, что всё потомство уходит из группы, то им надо где-то собираться в новые группы, а это не тривиально (вероятность того, что одновременно встретятся много животных мала, а если встретятся двое–трое, и оставят потомство, то они не смогут их прокормить). По-моему, стадо в подобных условиях намного выгоднее. А значит, и раздельнополость, поскольку она позваляет образовать стадо, а без неё это затруднительно.

[chyyr.livejournal.com]

Резон во всем этом есть - но это объясняет перевес раздельнополых видов среди млекопитающих, птиц, рептилий... С рыбами менее понятно - у них стад нет, а косяк из гермафродитов ничем не отличается от косяка раздельнополых.

[chyyr.livejournal.com]

Вот гермафродиты, которые плавают плотными группами: морские стрелки (http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A9%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%BE%D1%87%D0%B5%D0%BB%D1%8E%D1%81%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5)

[arymanuz.livejournal.com]

Видимо, дело тут в размере группы. Если она слишком большая, то никакого особого механизма против близких браков и не нужно, может быть. Близкие браки и так маловероятны в этом случае.

[chyyr.livejournal.com]

У кишечнополостных неплохо развито половое размножение (вообще, не знаю ни одного отряда животных, не способных к половому размножению) Причем разнополых видов - не так уж и мало.

Вообще, любой вид, размножающийся исключительно вегетативно, либо обречен на вымирание, либо очень примитивен (настолько, чтобы случайные мутации значительно влияли на генотип)

[arymanuz.livejournal.com]

Это я про пресноводных гидр вспомнил, что они почкованием размножаются. А про то, что они к зиме ещё яйца откладывают, не вспомнил. Правда всё равно они не раздельнополы, хотя и гетерогаметны. Значит, получается, действительно все животные способны к половому размножению.
Скорее связано не столько с самой примитивностью, сколько с быстрой сменой поколений у примитивных организмов. Новые гены и так появляются в результате случайных мутаций. Скрещивание позволяет запихнуть в один организм хорошие гены, появившиеся в разных организмах (отбор теперь на уровне отдельных генов, а не целых геномов). Бактерии, видимо, берут скоростью размножения.

Бактерии

[chyyr.livejournal.com]

Пожалуй, да. Скорость размножения здесь играет бОльшую роль.
Но и примитивность, думаю, какую-то роль играет. Чем короче ДНК, тем большее влияние оказывает мутация на фенотип (я так думаю :) )

Влияние генотипа на фенотип

[arymanuz.livejournal.com]

По-моему, скорость мутации и степень её влияния на фенотип могут меняться сами по себе. Скорость несложно в принципе как свести почти к нулю (как при делении неполовых клеток животных), так и сделать чудовищно большой. Просто ни то, ни другое не выгодно. В первом случае почти остановится эволюция, а во втором будет погибать почти всё потомство. Так же легко представить организм с многомиллиардным геномом, у которого любой изменившийся нуклиотид кардинально повлияет на развитие организма, достаточно напихать туда побольше связей, типа один белок тормозит синтез другого, который ускоряет синтез третьего, и т.д. Просто это животным не нужно, поскольку половое размножение обеспечивает глобальные перетасовки генома, а не просто его локальные изменения.
Вообще тот факт, что небольшие изменения в генотипе приводят к небольшим изменениям в фенотипе, я скорее считаю результатом длительно отбора, чем само собой разумеющимся (иначе непонятно, как объяснить то, что каждый белок исполняет только несколько функций вместо того, чтобы использоваться везде, где он мог бы в принципе пригодиться).

Мутации неполовых клеток

[chyyr.livejournal.com]

Не совсем уверен, что скорость мутации мы в силах контролировать. Мне казалось, это случайный процесс и зависит от количества делений. Да и неполовые клетки животных вроде бы подвержены мутациям не в меньшей степени, чем половые (раковые опухоли, насколько я знаю, мутация клеток). А то и в большей.
Иначе зачем примитивным животным образовывать специальные половые клетки (а они закладываются заранее), если можно использовать любую клетку тела? В том-то и дело, что часто делившаяся (да еще и испытавшая воздействия внешнего мира) рабочая клетка скорее окажется дефектной, чем "спавшая" гамета.
ИТОГО: больше мутаций - можно! Меньше - ни-ни! :^)


Вот менять степень влияния на фенотип - это может быть в наших силах. (Точно так, как мы можем придумать код, исправлящий n ошибок)
Только (в данном контексте) мутации нам нужны не просто так, а чтобы приспособиться к новым условиям. И здесь простота выгоднее - не надо переналаживать связи между органеллами, между клетками и т.д. У бактерии появился ген синтеза нового белка - и она сразу готова его синтезировать (если в окружающей среде есть нужные аминокислоты)
Человеку надо разработать сначала систему доставки этих аминокислот до клетки (если этой системы у него нет), понять, как бороться с продуктами жизнедеятельности.


PS Вообще тот факт, что небольшие изменения в генотипе приводят к небольшим изменениям в фенотипе, я скорее считаю результатом длительно отбора, чем само собой разумеющимся
Он сам собой разумеется как результат отбора :)) Мы же говорим о реальных существах. Те, у кого дело обстояло иначе, давно вымерли.

Ещё одна версия

[arymanuz.livejournal.com]

А что, если так.
Раздельнополые животные всегда соревнуются друг с другом за право спариться. Постоянно получается так, что самым слабым животным партнёра вообще не достаётся. У многих животных специально предусмотрены определённые состязания, но даже, когда специальных состязаний ещё не было, конкуренция проходила, просто менее явно.
С гермафродитами так не получится. Разве что в нечётных популяциях появится один кто-то без пары, но этого слишком мало, да и потом, он может ещё дождаться, пока размер популяции не станет чётным (сдохнет кто-то или наоборот). Вообще сложно представить себе, что дерутся потенциальные партнёры, но даже, если проведём турнирную систему, и спарим сильных между собой, а слабых между собой, то всё равно слабые дадут потомство, которое будет иметь шанс на продолжение, и т.д. В итоге после длительного периода благоприятных условий популяция быстрее выродится, чем у раздельнополых, а последующий неблагоприятных период её убьёт.

Re: Ещё одна версия

[chyyr.livejournal.com]

Вполне логичный довод. С дракой потенциальных партнеров - действительно проблема. Невыгодно. Да и непонятно - за что борются? (Где-то мельком видел, будто бы слизни бьются за право исполнять роль самца, но ссылки не нашел)

Хотел сказать "а как же разнополые - у них почему не спариваются слабые со слабыми?" - но вспомнил, что у разнополых дефицит самок (самкой быть затратней, чем самцом (яйцо массивней сперматозойда); в результате одного самца хватает на бОльшее число самок - в итоге на самок спрос)

PS
Вспомнил, такой довод я тоже встречал. Вот здесь вот: http://protopop.chat.ru/tl3.html (занятная, надо сказать, статья)

Пара примеров.

[chyyr.livejournal.com]

Пример, когда взрослые заботятся о потомстве, а молодое поколение расселяется
У некоторых осьминогов самка строит гнездо (эдакую пещерку из камней), в которой откладывает яйца. Пока зародыши развиваются, мать оберегает кладку, чистит, вентилирует. Когда вылупившиеся осьминожки расплываются кто куда, мать может продолжить охранять пустые скорлупки (вплоть до голодной смерти)

Пример, когда самцы и самки занимаются одним и тем же
Да хотя бы сельдь. Никакой заботы о потомстве, вечная миграция. Отнерестились - и плывут дальше. (И таких видов можно немало припомнить)

Кстати, о червях.

[arymanuz.livejournal.com]

Таких животных, где самки и самцы делают одно и то же много и среди тех, что заботятся о потомстве. Копытные, например, многие живут в одном стаде вместе оберегая животных от хищников.

Я тут начал вспоминать другие примеры и обнаружил, что совершенно забыл, как размножаются черви. Сколько я их не разглядывал, половых признаков у них не обнаружил. От них, произошли, как хордовые, так и насекомые, все раздельнополые.

Re: Кстати, о червях.

[chyyr.livejournal.com]

Есть черви и разнополые (сразу вспомнились кровеносные сосальщики - из плоских червей, аскариды - из круглых, знаменитая бонелия (http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D1%85%D0%B8%D1%83%D1%80%D1%8B) - из кольчатых. ), и гермафродиты (самые известные - дождевые черви: оплодотворяют друг друга, затем откладывают яйца. Половые органы, вроде бы, находятся в том пояске, что возле головы)

А вообще, гермафродиты есть в каждом типе животных.
Вот разнополые - не везде. Насколько я понял, самое примитивное животное (трихоплакс - см. http://elementy.ru/news/430248) - гермафродит, производит и сперматозоиды, и яйцеклетки.
Губки - также гермафродиты (правда, виной может быть оседлый образ жизни). Вот у Mesozoa - разделение полов есть...

-

[arymanuz.livejournal.com]

Кстати, чем-то раздельнополость проигрывает. Ведь вероятность того, что после массовой гибели (не важно по какой причине) в популяции останется хотя бы два экземпляра, больше, чем вероятность того, что останется двое разных полов.

Re: -

[chyyr.livejournal.com]

Если допустить самооплодотворение в случае отсутствия партнера, достаточно и одной особи
(такое у некоторых видов встречается)

Трёп

[chyyr.livejournal.com]

1.
Насколько я помню, половое размножение (в разных причудливых формах) появилось еще у простейших. Наиболее привычно выглядят два варианта:
- изогамия (слияние двух одинаковых гамет; характерно для нек.простейших и нек.грибов)
- гетерогамия (слияние двух различных гамет; у нек. простейших, нек.грибов, большинства растений, всех животных)

2.
Раз уж речь зашла о животных, будем говорить только о них. (Честно говоря, боюсь переходить на простейшие или грибы. Слишком плохо разбираюсь в их физиологии)

Изогамных разнополых животных почему-то не наблюдается :-( (Интересно, возможны ли они в теории? Конечно, гетерогамия выгоднее энергетически (проще двигать один сперматозоид, чем две изогаметы) - но одно ли это решает дело? Стоит поразмыслить...)

Постулат(эмпирический): гетерогамия - необходимое условие разнополости.
(Но, явно, не достаточное.)

Re: Трёп

[arymanuz.livejournal.com]

А ещё по-моему есть обмен маленькими кольцевыми ДНК у бактерий. Вроде того, что одна бактерия выкидывает кольцо, другая нащупывает и захватывает.
Очевидно, что недостаточное. Растения раздельнополы, но не гетерогамны.

Re: Трёп

[chyyr.livejournal.com]

Здорово. О бактериях я не слышал - надо запомнить.


>Растения раздельнополы, но не гетерогамны.
А какие есть не гетерогамные раздельнополые растения?
У цветковых и голосеменных в пыльце - спермии, в зародыше (не помню, как он называется) - яйцеклетка.
У папоротников, хвощей, плаунов, мхов - спермии плавают в воде, яйцеклетка неподвижна.
Про более примитивных - не знаю :(

Re: Трёп

[arymanuz.livejournal.com]

Я хотел написать, что они не раздельнополы, но гетерогамны. Что-то "не" ускользнула.
А более примитивные вообще, кстати, половым способом размножаются? Или только вегетативно?

Более примитивные

[chyyr.livejournal.com]

Псилофитова родня:
Способны.

Водоросли:
Способны. Правда, у них чаще встречается изогамия.

Про бактерии

[arymanuz.livejournal.com]

Только это, кажется, не к основным ДНК относится, а к дополнительным маленьким кольцам, которые в частности обеспечивают их иммунитет к антибиотикам. Этим кто-то объяснял то, что антибиотики столь быстро перестают быть эффективными.
А гибридизация, похоже, впервые возникла в виде изогамии (уж не знаю точно у простейших раньше, или у грибов). Кстати, интересно, их общие предки могли сливаться?

Re: ДНК

[chyyr.livejournal.com]

Не знаю, можно ли назвать изогамией, когда сливаются два взрослых организма(как, например, у инфузорий - эти, правда, затем расходятся) А что началось с такого - почти не сомневаюсь.

Инфузории

[arymanuz.livejournal.com]

По-моему, они не совсем расходятся. Сливаясь, образуют единую клетку с двойным набором ДНК, затем гибридизируют, а потом эта клетка делится, по такому принципу, как образуются половые клетки у многоклеточных животных, с получением двух клеток с обычным одинарным набором.
Кстати, интересно, когда вообще началась подобная гибридизация. Это же, видимо, самое основное преимущество спаривания — перемешивание генов. Её механизм, насколько я знаю, практически одинаков и у растений, и у животных. Так что есть некоторые основания полагать, что она гомологична.

Re: Инфузории

[chyyr.livejournal.com]

Я имел в виду, что они остаются при своих клеточных оболочках. В отличие от зиготы, которая некоторое время существует как отдельная клетка, а затем делится - образуя принципиально новые клетки.

>Так что есть некоторые основания полагать, что она гомологична.
Мне тоже думается, что она - общая для всех эукариотов. Слишком схожи процессы.

Ошибся???

[chyyr.livejournal.com]

А сейчас где-то посмотрел - пишут, что инфузории целиком сливаются...
Надо бы Акимушкиным память освежить...

ДНК

[arymanuz.livejournal.com]

Раз уж решили говорить о животных (:и раз уж пошла традиция множить комментарии в геометрической прогрессии:).
Странно как-то получается. Вот у млекопитающих половая принадлежность генетическая. А вот у некоторых рептилий, например, она зависит от температуры, при которой держали яйца. Получается, что и у высших животных происходили кардинальных изменения в механизме размножения. С таким же успехом они могли и утратить раздельнополость, но почему-то ни сделали этого. Значит, должны быть, какие-то глубокие причины.

PS: надо всё-таки прочитать ссылку.

[chyyr.livejournal.com]

Не уверен, что с тем же успехом
Думаю, дополнительные проблемы возникли бы - связанные с необходимостью резко менять "половую культуру". Пришлось бы полностью пересматривать брачные повадки, стереотип особи противоположного пола и т.д. - ведь мы говорим о животных с весьма сложным поведением. В противном случае гермафродит не мог бы "вступить в брак". (Для этого он должен выглядеть и вести себя как обычный самец/самка)

И кстати: раз у крокодилов пол определяется негенетически, не значит ли это, что они потенциальные гермафродиты - но актуально реализуется только одна из двух возможностей? Гены-то у них должны быть и мужские, и женские в полном составе.

PS Кроме мозгов, пока не могу придумать ничего, что отличало бы высших позвоночных от червяков :)

[arymanuz.livejournal.com]

Ну я всё-таки имел ввиду сроки порядка тех, за которые рептилии превратились в млекопитающих. За это время и обычаи могут измениться (они на самом деле меняются гораздо быстрее, чем основы на уровне ДНК). Правда сложновато придумать какую-то промежуточную стадию, но, наверное, могло быть что-то вроде того, что половые органы уже имеются и те, и другие, но исполняют преимущественно какую-то одну функцию.

Кстати, у самца млекопитающего тоже гены в полном составе. Я даже слышал, что благодаря хромосоме самца появляются мужские половые органы, а уже они подавляют развитие женских половых органов. Вторичные половые признаки уже тем более формируются скорее гармонально, чем генетически. Казалось бы небольшое нарушение в этом хрупком процессе, и получился вместо самца гермафродит. Почему-то всё-таки нет таких видов.

[chyyr.livejournal.com]

Казалось бы небольшое нарушение в этом хрупком процессе, и получился вместо самца гермафродит.
Нарушения происходят довольно часто (где-то наткнулся на цифру аж 1:20000 у людей). Другое дело, как часто в результате получаются настоящие гермафродиты (а не существа с первичными признаками самки и генотипом самца), сколько из них способны к размножению и передается ли этот признак по наследству (причем важно - в рециссиве или в доминанте)

Даже если эти условия окажутся выполнены (хотя, вроде бы, плодовитые млекопитающие-гермафродиты не появлялись), возникнет следующая проблема: если эта мутация есть предрасположеннность к нарушениям в развитии половой системы (а не новый закон развития), то среди потомства плодовитые гермафродиты опять составят подавляемое меньшинство. Что вскоре приведет к вырождению популяции.

PS Где-то с встретил, что нечто похожее произошло с популяцией змей-жарарак на каком-то острове Карибского Бассейна. Появилось неожиданно много гермафродитов; они были бесплодны; в результате вид сильно пострадал.
Ссылку на первоисточник не нашел.

[arymanuz.livejournal.com]

Может, например, так получиться: если каким-то образом начали получаться плодовитые гермафродиты, которые могут скрещиваться, как друг с другом, так и с обычными экземплярами, то у них будет некоторое преимущество в размножении (благодаря использованию всех животных для размножения, кроме, возможно, одного). Стало быть в короткой перспективе это выгоднее, и предрасположенность будет всё усиливаться, пока не превратится в закон.

Но это так, абстрактно. Применительно к млекопитающим неизбежно половина экземпляров будет с двумя одинаковыми половыми хромосомами. Так что непонятно, как вообще может быть на уровне ДНК устроен их процесс однополого размножения.

[chyyr.livejournal.com]

Применительно к млекопитающим неизбежно половина экземпляров будет с двумя одинаковыми половыми хромосомами

Мне тоже это как раз сейчас в голову пришло. Будет как в экспериментах с шелкопрядом. Четверть зародышей (YY) погибнет на ранней стадии, из оставшихся треть будут обычные самки.

у них будет некоторое преимущество в размножении, благодаря использованию всех животных для размножения, кроме, возможно, одного
Опять же, для этого должны измениться половые инстинкты. Если гермафродит считает себя самцом/самкой - выгодны никакой.
Если играет обе роли одновременно - вряд ли вызовет интерес потенциальных партнеров (разве что таких же гермафродитов)
Пожалуй, выгода имеется только в том случае, если роли последовательно чередуются.